Batang tumbuhan

BAB I

Pendahuluan

Anatomi tumbuhan, sebagai suatu disiplin ilmu yang terinci, merupakan salah satu bagian botani yang tertua. Ilmu ini diawali oleh Nahemiah Grew dan Marcello Malpighi di tahun 1671. Kuntungan disiplin ilmu yang tua ini adalah banyaknya aspek dasar anatomi yang telah ditemukkan, ditafsirkan, serta diterangkan.

Dengan demikian, kini peneliti dapat memusatkan diri pada rincian yang lebih mendalam serta penerapannya, dengan bertumpu pada landasan ilmu yang telah dibangun melalui penelitian anatomi selama tiga abad.

a. Pendekatan dalam mempelajari anatomi

Sebagaimana telah dilaksanakan sejak dahulu, salah satu sasaran anatomi adalah untuk memahami fungsi struktur. Selain itu, di saat ini evolusi yang didasarkan seleksi alam, misalnya, telah diterima sebagai cara utama untuk memahami tumbuhan: kita mencoba memahami dampak suatu struktur khusus dan kemudian membuat penilaian untuk mengetahui apakah struktur seperti itu secara selektif menguntungkan. Sebagai pedoman diakui bahwa tumbuhan (jadi juga anatominya) mengalami evolusi dan berubah sejalan dengan waktu. Dianggap pula bahwa tidak ada yang menyesuaikan diri dengan sempurna dalam semua segi struktur. Lingkungan hidup tumbuhan berubah ketika iklim menjadi dingin atau panas, sewaktu deretan pegunungan timbul atau hilang karena erosi, sehingga anatomi yang tadinya sesuai bagi spesies tertentu manjadi tidak lagi sesuai secara optimum.Oleh karena itu, biologi satu individu perlu selalu diperhatikan, dan perlu pula diingat bahwa tafsiran anatomi berkaitan dengan sifat biologi leluhur, termasuk anatominya. Mungkin sekali akan ditemukan macam-macam struktur yang bertahap, diselingi sejumlah struktur peralihan. Selain itu, ada kemungkinan masih ada bagian struktur yang tidak dapat menyesuaikan diri dengan lingkungan tumbuhnya.

Pendekatan dalam mempelajari anatomi dewasa ini didasari seleksi alami. Kini, bidang fisiologi, biokimia, dan genetika, telah cukup maju.Interaksi ketiga bidang ini dengan anatomi memungkinkan penafsiran struktur anatomi yang lebih jelas. Sekarang dapat dipahami dengan lebih baik struktur, fungsi, dan keuntungan sejumlah organ dan jaringan. Anatomi tumbuhan mula-mula membahas fungsi tumbuhan yang dinamis, disertai pemahaman mengenai jenis sel dan dan jaringan bila diperlukan. Fungsi setiap struktur harus dianalisis tersendiri. Selain itu, pembahasan fungsi tak lepas dari kajian perkembangan tumbuhan karena dalam perkembangan ini struktur yang belum, sedang, dan selesai terdiferensiasi akan amat berbeda. Perbedaan tersebut sering pula berkaitan dengan fungsi.

Diatas telah dikemukakan bahwa struktur tumbuhan (berbiji) merupakan hasil evolusi yang berlangsung lama. Ciri terjadinya spesialisasi struktur tercermin dalam diferensiasi tubuh tumbuhan tersebut. Dari segi luar telah dikenal bermacam organ, yakni akar, batang, dan daun sebagai organ vegetatif

Pembagian tubuh tumbuhan menjadi sejumlah organ yang dibagi-bagi lagi menurut sel dan jaringan penyusunnya merupakan cara yang mudah untuk mempelajarinya sebab pembagian itu meperlihatkan spesialisasi struktur dan fungsi semua bagian tumbuhan. Namun, kajian mengenai berbagai bagian itu hendaknya tidak mengaburkan kenyataan bahwa tumbuhan adalah satu kesatuan yang utuh. Untuk keperluan itulah pembahasannya dimulai dari perkembangan struktur.

Karena itulah dianggap bahwa batang, daun, akar, dan bunga terkait dalam hubungan filogeni. Sel yang terdiferensiasi dianggap berkembang dari sel yang kurang terdiferensiasi. Kesatuan dalam tumbuhan terlihat pula jika jaringan pembentuk organnya diperiksa-sistem jaringannya sama.

Pemisahan tumbuhan menjadi organ-organnya dapat dilakukan sampai batas tertentu saja. Sebabnya adalah karena tidak mungkin dibuat pemisahan yang tajam, misalnya antara akar dan batang, antara batang dan daun. Sementara itu, bunga mirip dengan pucuk batang vegetatif.

b. Hubungan anatomi tumbuhan dengan segi lain dari tumbuhan

Dalam mempelajari tumbuhan dari segi holtikultura, agronomi, patologi, maupun ekologi, senantiasa diperlukan pemahaman mengenai bentuk dan struktur tumbuhan sehubungan dengan fungsinya.

Dalam hubungan antar ilmu, anatomi tumbuhan berperan penting. Tafsiran yang sesungguhnya dari fungsi bagian tumbuhan bertumpu pada pengetahuan yang baik tentang sel dan jaringan yang berkaitan dengan fungsi tersebut.

Salah satu segi penelitian tumbuhan yang mutakhir adalah kajian tentang perkembangan dan organisasi yang dilakukan berdasarkan korelasi antara perubahan biokimia dan struktur dalam tanaman percobaan. Korelasi ini lebih meluaskan pemahaman tentang struktur yang berkembang dibandingkan dengan hasil yang didapat dengan hanya memperhatikan perubahan biokimia yang mengungkapkan formasi tentang jumlah, ukuran, dan struktur sel.

      

 BAB II

BATANG

1. Pertumbuhan Primer

1.1 Morfologi luar

Batang merupakan sumbu dengan daun yang melekat padanya. Di ujung sumbu titik tumbuhnya, batang dikelilingi daun muda dan menjadi tunas terminal. Di bagian batang yang lebih tua, yang daunnya saling berjauhan, buku (nodus) tempat daun melekat pada batang dapat dibedakan dari ruas (internodus), yakni bagian batang di antara dua buku yang berurutan. Di ketiak daun biasanya terdapat tunas ketiak. Bergantung pada pertumbuhan ruas dapat dibedakan beberapa macam bentuk tumbuhan. Batang sbisa memperlihatkan sumbu yang memanjang dengan buku dan ruas yang jelas. Sebaliknya, batang dapat juga amat pendek dan letak daunnya merapat membentuk roset. Taraf percabangan yang terjadi jika tunas ketiak tumbuh menjadi ranting menambah keragaman bentuk. Berkaitan dengan habitat tumbuh dibedakan batang yang tumbuh di bawah tanah (rizoma, umbi lapis, atau umbi batang), di dalam air, atau di darat. Batang juga ada yang tegak, memanjat, atau merayap. Ragam lain adalah susunan daun pada batang, ada atau tidak adanya tunas ketiak yang tumbuh menjadi cabang, serta taraf percabangan, bila ada.

Mengingat banyaknya fungsi dan struktur batang, amatlah menakjubkan bahwa hanya ada satu struktur dasar bagi semua tumbuhan berpembuluh. Jaringan pada batang dapat dibagi menjadi jaringan dermal, jaringan dasar dan jaringan pembuluh. Perbedaan struktur primer batang pada spesies yang berlainan didasari oleh perbedan dalam jumlah jaringan dasar dan jaringan pembuluh. Pada Coniferae dan dikotil, jaringan pembuluh pada ruas batang umumnya tampak seperti silinder berongga yang dibatasi di sebelah luar oleh korteks dan di sebelah dalam oleh empulur. Sistem jaringan pembuluh pada batang primer berupa sejumlah berkas yang jelas terpisah satu dari yang lain dan dinamakan ikatan pembuluh. Ikatan pembuluh juga dinamakan fasikel dan terletak dalam lingkaran. Parenkim di antara dua ikatan pembuluh yang berdampingan disebut parenkim interfasikel atau jari-jari empulur.

Pada Gymnospermae dan dikotil, letak ikatan pembuluh berada dalam lingkaran

, sedangkan pada monokotil letaknya tersebar atau dalam dua lingkaran. Berikut ini dibahas jaringan batang primer dari luar ke dalam.

1.2 Susunan jaringan pada batang

 ·          Epidermis

Epidermis biasanya terdiri dari satu lapisan sel yang memiliki mulut daun (stomata) dan rambut (trikomata). Sel epidermis adalah sel hidup dan mampu bermitosis. Hal itu penting dalam upaya meperluas permukaan apabila terjadi tekanan dari dalam akibat pertumbuhan sekunder. Respons sel epidermis terhadap tekanan itu adalah dengan melebar tangensial dan membelah antiklinal

·         Korteks dan empulur

Korteks adalah kawasan di antara epidermis dan sel silinder pembuluh paling luar.Korteks batang biasanya terdiri dari parenkim yang dapat berisi kloroplas. Di tepi luar sering terdapat kolenkim atau sklerenkim. Batas antara korteks dan jaringan pembuluh sering tak jelas karena tidak ada endodermis. Pada batang muda jarak (Ricinus communis), misalnya, lapisan sel korteks terdalam dapat berisi pati dan dapat disebut seludang pati (gambar 16.2). Namun, beberapa dikotil membentuk pita caspary pada sel lapisan korteks paling dalam dan beberapa tumbuhan paku menunjukkan endodermis yang jelas. Tak ada ruang antar sel di antar sel endodermis. Pada pita caspary, suberin yang bersifat hidrofob menembus dinding antar primer dan tak hanya melekat saja. Meskipun dari segi morfologi tak terlihat endodermis, telah dibuktikan bahwa lapisan korteks terdalam memiliki sifat kimiawi dan fisiologi yang serupa dengan endodermis. Jadi, ada batas fisiologi antara korteks dan daerah silinder jaringan pembuluh.

Empulur biasanya terdiri dari parenkim yang dapat mengandung kloroplas. Bagian tengah empulur dapat rusak pada waktu pertumbuhan. Sering hal itu terjadi hanya di daerah ruas, sementara di daerah buku, empulurnya utuh, disebut diagfragma buku. Dalam empulur terdapat ruang antar sel yang mencolok besarnya. Sel-sel di bagian tepi empulur berukuran lebih kecil, tersusun kompak, dan berdaya hidup lebih lama. Oleh karena empulur juga disebut medulla, maka daerah tepi dengan sel berukuran kecil dan kompak dinamakan seludang perimedula.

Baik korteks maupun empulur dapat mengandung berbagai idioblas, yaitu sel berisi kristal, benda ergastik lain, dan sklereid maupun latisifer

·         Sistem jaringan pembuluh

Sistem jaringan pembuluh primer (sistem pembuluh yang terdapat dalam tumbuhan yang belum menghasilkan kambium pembuluh jadi, keadaannya primer) terdiri dari sejumlah berkas pembuluh yang berbeda-beda ukurannya. Posisi xilem dan floem dalam berkas atau juga disebut ikatan pembuluh, beragam. Pada penampang melintang dapat dibedakan macam ikatan pembuluh.

a. Ikatan pembuluh kolateral : floem bertempat di sebelah luar xilem. Macam  

    ikatan pembuluh ini paling sering ditemukan;

b. Ikatan pembuluh bikolateral : seperti kolateral, namun terdapat floem di

    sebelah dalam xilem sehingga ada floem  eksternal dan floem internal. Ikatan

    pembuluh seperti ini dapat ditemukan pada beberapa familia seperti

    Cucurbitaceae dan solanaceae;

c. Ikatan pembuluh konsentris,amfikribral: floem mengelilingi xilem

   (amfikribral).Ikatan pembuluh amfikribral sering terdapat pada paku dan juga

   terdapat sebagai ikatan pembuluh kecil pada bunga, buah, biji angiospermae.

d. Ikatan pembuluh konsentris, amfivasal: xilem mengelilingi floem,

    ditemukan pada beberapa dikotil, seperti pada ikatan pembuluh medulla pada   

    Begonia dan pada monokotil seperti Liliaceae.

e. Ikatan pembuluh radial: pada akar, letak berkas xilem bergantian dan

    berdampingan dengan berkas floem. Susunan seperti itu disebut susunan radial  

1.3 Duduk daun pada batang dan susunan jaringan pembuluhnya

Duduk daun pada batang atau filotaksi menunjukkan beberapa keragaman. Jika pada setiap buku terdapat lebih dari dua helai daun, namanya daun dalam karangn. Jika terdapat dua helai daun di setiap buku namanya daun berhadapan; jika dalam jenis ini pasangan daun berikutnya berada dalam bidang tegak  lurus  terhadap pasangan daun pertama, namya menjadi dekusatus atau daun berhadapan-bersilangan. Jika dalam setiap buku hanya ada satu helai daun, dan daun itu tersusun mengikuti spiral sekeliling sumbu batang, namanya daun bergantian. Garis berbentuk spiral yang menghubungkan daun-daun berturutan disebut parastik, yang dulu dinamakan spiral genetic. Pada keadaan daun bergantian, terdapat daun-daun yang bergantian, terdapat daun-daun yang letaknya satu di atas yang lain sehingga garis lurus yang menghubungkan daun-daun itu sejajar sumbu batang. Garis seperti disebut ortostik. Daun dapat pula tersusun dalam dua deret sejajar dan disebut distk atau berhadapan dalam arti sempit.

Di dekat ujung batang, daun biasanya merapat karena ruas amat pendek. Di sini terlihat dua macam parastik, masing-masing dalam arah yang berlawanan (gambar 16.4 B, 16.6 A). Daun sepanjang parastik pertama merupakan bagian dari sebuah parastik yang berlawanan arah dengan parastik yang kedua. Jadi, ditempat itu, dua parastik yang berlawanan arah bertemu atau kontak, dan karena itu disebut parastik kontak.

Ruang antara dua helai daun berurutan selalu tetap dan dinyatakan sebagai sudut divergensi. Untuk menghitungnya ditetapkan sehelai daun dan daun yang tepat berada di atasnya, atau dua helai daun yang terturutan pada ortostik. Dengan memulai di sehelai daun pada ortostik itu, dihitung berapa kali kita harus mengelilingi batang untuk sampai di daun berikutnya di ortostik yang sama, dan berapa helai daun yang dilewati untuk keperluan itu. Pada gambar 16.4 A tampak jika kita mulai dari daun  ke-0, diperlukan 2 kali mengeliingi sumbu batang sebelum sampai pada daun tepat diatasnya. Jumlah daun yang dilampaui adalah 5. maka, pecahannya adalah 2/5 dan besarnya sudut divergensi adalah

²/₅ x 360 = 144. Pecahan lain yang ditemukan pada tumbuhan adalah : ½, ¹/₃, ²/₅, ³/₈, ⁵/₁₃, dst. Tampak bahwa urutan atau deret yang dibentuk oleh pembilang maupun penyebut mengikuti deret Fibonacci-setiap angka merupakan jumlah dua angka sebelumnya. Makin jauh kita berada dalam deret makin didekati harga pecahan sama dengan 0,382 dengan sudut divergensi 137,5

1.4 Hubungan antara jaringan pembuluh batang dan daun

Pada jaringan pembuluh dalam batang mencerminkan hubungan yang erat antara batang dan daun. Disetiap buku (nodus), berkas pembuluh yang memasok daun akan melengkung ke luar dan masuk ke daun pada buku tersebut. Berkas pembuluh batang yang melengkung ke arah daun itu disebut jalan daun (gambar 16,5, 16.6 C).

Jalan daun memanjang dari tempat berkas tersebut melekuk keluar, dan meninggalkan jalur berkas batang hingga sampai di tempat berkas itu berhubungan dengan berkas daun. Sehelai daun dapat memiliki  satu jalan daun atau lebih. Jalan daun juga berbeda-beda panjangnya saat diukur menurut jumlah ruas yang dilalulinya sebelum berdivergensi untuk masuk ke daun. Jumlah jalan daun pada Gymnospermae 1-2, pada Angiospermae 1,3,5 atau lebih banyak. Jumalah yang paling umum terdapat pada dikotil adalah 1 dan 3. Pada monokotil yang berpelepah daun, jumlah berkas jalan daun yang memasuki daun dari batang amat besar. Pasokan jaringan pembuluh kea rah cabang lateral juga diperoleh dari berkas batang, biasanya berupa dua berkas, atau yang tak sering, satu berkas. Berkas itu dinamakan jalan dahan: Sebagaimana jalan daun, jalan dahan pun berhubungan dengan bagian jaringan pembuluh primer. Jadi, bagian sumbu dan daun serta dahan berhubungan lewat sistem jaringan pembuluh primer. Jika pasokan dahan terdiri dari dua jalan dahan, maka setelah bagian pendek yang terpisah, keduanya menyatu dengan berkas batang (gambar 16.5 C). Jika hanya ada satu berkas, maka berkas tersebut tampak seperti sepatu kuda di penampang melintang dengan bagian yang terbuka menghadap ke bawah. Jaringan pembuluh dahan itu dibentuk di saat bagian yang terbuka itu tertutup karena jalan dahan melekuk ke luar. Pada dahan yang masih berupa tunas, jalan dahannya masih dalam stadium prokambium.

·         Celah daun dan dahan

Pada kebanyakan tumbuhan berpembuluh, keluarnya jalan daun atau jalan dahan diiringi oleh interupsi dalam jaringan pembuluh di sekeliling dan di atas tempat berkas pembuluh itu masuk ke daun .

Daerah ini yang terisi parenkim dan menghubungkan korteks dan empulur disebut celah. Celah daun mengiringi jalan daun, dan celah dahan mengiringi jalan dahan. Jadi, celah daun adalah daerah parenkim dalam silinder pembuluh yang berhadapan (adaksial) dengan jalan daun. Celah daun beragam ukuran luasnya, baik vertikal maupun horizontal. Celah daun terdapat pada paku, Gymnospermae, dan Angiospermae. Celah dahan terdapat di semua tumbuhan berpembuluh yang memliki empulur. Demikian pula keadaannya bagi celah dahan.

Jumlah jalan daun dan celah daun berbeda dalam tumbuhan yang berbeda, dan juga berbeda di berbagai taraf  ketinggian batang tumbuhan yang sama. Dalam penamaannya, istilah celah diganti dengan lacuna. Buku batang disebut unilakuna, trilakuna, multilakuna bila jumlah lacuna yang berasosiasi dengan buku tersebut satu, tiga, atau lebih .

Jika pada buku melekat lebih dari satu helai daun, maka ciri buku sesuai dengan satu helai daun saja. Jika daun memiliki lebih dari satu jalan daun dan disertai oleh 3 celah daun atau lebih, maka celah (dengan jalan daun yang berasosiasi dengannya) yang berada di tengah, disebut celah tengah dan yang lain di sebut celah lateral. Jalan daun bisa dibentuk oleh lebih dari satu ikatan pembuluh.

Kebanyakan tumbuhan berpembuluh  memiliki celah daun dengan diiringi satu jalan daun. Namun, ada pula jenis buku unilakuna dengan dua jalan daun. Kedua jalan daun merupakan cabang dari simpodium yang berbeda dan sebab itu dianggap jalan daun yang berbeda. Yang dimaksud dengan simpodium di sini adalah kombinasi antara berkas batang dengan jalan daun yang keluar darinya. Dewasa ini dianggap bahwa kondisi satu jalan daun unilakuna lebih primitive

·         Jalan cabang dan celah cabang

Bila tunas ketiak berkembang, maka berkas pembuluh yang menghubungakan sumbu batang utama dengan cabang terlihat pada daerah buku. Berkas pembuluh itu disebut jalan cabang. Sebenarnya jalan cabang adalah jalan daun  milik kedua daun pertama (prophyll)) pada cabang. Pada coniferae dan dikotil, dua prophyll terdapat saling berhadapan sehingga bidang yang melalui keduanya akan sejajar dengan daun pendukung cabang tersebut. Dua berkas pembuluh, satu bagi setiap prophyll dan masing-masing tersusun oleh satu berkas atau lebih akan menghubungkan tunas ketiak dengan sumbu utama batang (gambar 16.8). Pada monokotil, cabang juga memiliki dua jalan daun meskipun terdapat satu prophyll saja di dasar cabang yang tumbuh dari tunas ketiak itu.

Jalan cabang biasanya keluar dari sumbu utama batang di sebelah kiri dan kanan dari jalan daun tengah dari daun pendukung. (atau jika tidak ada jalan daun lateral, tetap jalan daun tengah saja), sehingga cabang dan daun yang mendukungnya memiliki celah bersama (gambar 16.8). Panjang jalan cabang beragam dan pada taraf tertentu berhubungan dengan sistem pembuluh batang.

1.5 Interupsi silinder pembuluh

Dalam sejarah evolusi sumbu batang yang akan dijelaskan kemudian, di suatu tahap perkembangan evolusi, jaringan pembuluh pada sumbu membentuk silinder penuh sehingga bisa disebut silinder pembuluh. Adanya celah daun yang menyebabkan interupsi pada silinder yang tadinya utuh itu. Jalan dahan memisahkan diri secara langsung dari silinder pembuluh dan meninggalkannya segera setelah lepas . Sebaliknya, jalan daun bisa lepas dari silinder, namun mempertahankan posisinya dalam lingkaran itu untuk sementara, yakni sepanjang jarak tertentu sebelum memasuki daun lewat korteks

Silinder pembuluh primer dapat tersayat menjadi beberapa berkas yang terpisah hanya oleh celah daun. Jumlah dan lembar berkas beragam sesuai dengan pola jumlah jalan daun serta filotaksis dan dengan lebar dan panjang celah daun. Namun, pada banyak tumbuhan, silinder pembuluh tersayat lebih jauh lagi. Penambahan peristiwa penyayatan seiring dengan perkembangan evolusi telah terjadi melalui reduksi xilem primer secara progresif: mula-mula dalam arah radial, sehingga silinder pembuluh menjadi tipis, kemudian dalam arah tangensial sehingga beberapa berkas tipis yang memanjang kehilangan seluruh jaringan pembuluh, Di tempat itu kini terdapat parenkim. Daerah bukan jaringan pembuluh kadang-kadang dinamakan jari-jari empulur interfasikuler pada kebanyakan tumbuhan basah dan beberapa tumbuhan berkayu  pada Angiospermae. Pada sebagian besar tumbuhan itu, pertumbuhan sekunder akan segera menutup daerah interfasikuler.

Jadi, silinder pembuluh primer yang tersayat oleh celah daun dan celah dahan  atau oleh keduanya, ditambah oleh jari-jari empulur interfasikuler, merupakan jalinan berkas yang beranastomosis, yang khas bagi setiap spesies. Susunan jaringan pembuluh sekunder pada Gymnospermae dan dikotil tidak ada hubungannya dengan susunan jaringan pembuluh primer. Namun, keadaan jaringan pembuluh sekunder dapat beragam pula, mulai dari silinder yang berbeda-beda lebarnya, seperti pada pohon, hingga berkas yang tetap terpisah-pisah seperti pada dikotil basah misalnya Cucurbita. Kadang-kadang, seperti pada tumbuhan annual, jaringan pembuluh sekunder tak ditemukan sama sekali. Diperkirakan bahwa berkurangnya jumlah jaringan pembuluh sekunder juga merupakan akibat proses evolusi.

Pada Hectorella (dikotil), letak daun adalah dalam spiral (gambar 16.6). Dalam batang terdapat berkas memanjang tempat jalan daun berdivergensi. Berkas dalam batang dinamakan berkas batang (juga disebut berkas aksial atau berkas kaolin). Di atas telah dijelaskan bahwa kombinasi berkas batang dengan jalan daun yang keluar darinya disebut simpodia. Batang Hectorella memiliki 13 simpodia, dan  karena setiap daun berhubungan  dengan 2 simpodia, tak ada simpodia bebas. Sistem jaringan pembuluh yang saling berhubungan atau beranastomosi seperti itu dinamakan `tertutup`. Pada Abies concolor (Coniferae), simpodia tidak saling berhubungan dan sebab itu disebut `terbuka` .

 

1.6 Susunan sistem pembuluh pada monokotil

Sistem pembuluh pada monokotil biasanya terdiri dari berkas yang tersebar seolah tak beraturan dan hal itu jelas terlihat pada penampang melintang. Pada beberapa dikotil, sistem berkas pembuluh tersebar itu juga ditemukan seperti pada Nymphaeaceae, banyak anggota Ranunculaceae, dan tumbuhan Berberidaceae.

Pada Rhapis excelsa, suatu palem kecil, semua berkas pembuluh mempertahankan individualitasnya dan memanjang dalam batang dari dasar batang hingga ujung. Setiap berkas vertikal, yakni berkas minor, intermediate, dan mayor menghasilkan  cabang, yakni jalan daun pada selang panjang tertentu.

Berkas minor menghasilkan jalan daun lebih sering daripada yang mayor. Setiap berkas vertikal secara bertahap mencapai posisi yang lebih sentral jika diikuti dari dasar hingga ujung. Pada selang panjang tertentu pula berkas itu membelok tajam ke tepi batang seraya memberikan jalan daun dan jalan dahan yang menuju perbungaan. Selain itu, ada berkas `jembatan` yang menghubungkannya dengan berkas lain yang ada di dekatnya. Berkas mayor lebih banyak meluas ke tengah dibandingkan dengan yang minor. Jumlah berkas yang melengkung ke tengah hanya sedikit. Karena semua berkas untuk sebagian dari pertumbuhannya berada di daerah perifer (tepi), maka daerah itu penuh dengan berkas pembuluh. Di daerah tengah batang, berkas pembuluh kurang rapat; semua berkas memutar secara seragam, dan dari bawah ke atas berbentuk heliks mengikuti arah spiral filotaksis. Untuk Rhapis, Zimmermann dan Sperry di tahun 1983 mengindikasikan bahwa di daerah jalan daun di antara pertemuan berkas aksial dan dasar pelepah daun, tak ada metaxilem dan hanya ada trakeid protoxilem yang sempit. Hal itu mengakibatkan penyempitan hidraulis dalam jalur xilem antara batang dan tangkai daun. Diperkirakan penyempitan itu berperan kritis dalam membatasi kavitasi (terjadinya lubang, embolisme, udara masuk ke dalam unsur trakeal) pada situasi yang mengakibatkan kerusakan yang berlanjut dengan gagalnya pengangkutan ke daerah lain dari batang. Adanya unsur protoxilem yang sempit itu saja menjamin integrasi fungsional xilem dalam batang.

Pada Poaceae terdapat dua jenis susunan  berkas pembuluh. Yang pertama adalah barkas pembuluh dalam dua lingkaran: lingkaran luar terdiri dari berkas ramping dan lingkaran dalam terdiri dari berkas tebal, seperti pada Triticum, Hordeum, Avena, dan Oryza. Yang kedua adalah berkas pembuluh yang tersebar di seluruh batang seperti Sorghum, Saccharum, dan Zae .

 Berkas pembuluh tersebut bersifat kolateral dan dikelilingi seludang sklerenkim. Menurut Kumazawa (1961) ada tiga jenis berkas pembuluh pada Zae. Jenis pertama terdiri dari berkas yang berasal dari ibu tulang daun dan tulang daun lateral yang besar. Tulang daun itu masuk ke batang sampai ketengah dan kemudian menuju ke tepi buku-buku yang lebih rendah. Jenis kedua merupakan jalan daun yang berhubungan dengan tulang daun lateral yang kecil, yang segera masuk ke batang dan menempati posisi berkas tepi (peripheral) dengan menyatukan diri dengannya. Jenis ketiga merupakan  berkas pembuluh yang amat ramping dan yang segera menghilang dalam korteks dekat buku. Pada Poaceae, di buku terdapat berkas pembuluh horizontal yang khusus, yang saling menghubungkan berkas pembuluh daun sehingga saling berkaitan.

1.7 Konsep stele

Konsep stele menerangkan filogeni struktur system pembuluh primer dalam sumbu tumbuhan. Konsep ini dimaksudkan untuk menganalisis homologi struktur sumbu di berbagai takson. Kata stele berarti tiang atau pilar dan di sini dimaksudkan inti sumbu tumbuhan (akar dan batang) yang terdiri dari sistem pembuluh dengan parenkim di daerah interfasikuler, celah daun, empulur (bila ada), dan perisikel. Stele juga disebut silinder pusat atau silinder pembuluh, meskipun termasuk ke dalamnya parenkim tersebut di atas. Sumbu tumbuhan digambarkan sebagai stele berbentuk pilar ditengah yang dikelilingi korteks yang pada gilirannya ditutup oleh epidermis. Oleh karena batas antara korteks dan stele pada batang kurang jelas, maka penggunaan konsep stele tidaklah mudah. Seiring dengan perjalanan waktu, konsep stele mengalami perubahan sehingga para ahli sering tidak mengacu kepada tiangjaringan pembuluh dengan parenkim di dekatnya, melainkan hanya pada jaringan pembuluhnya.

Klasifikasi stele didasari terutama pada penyebaran jaringan pembuluh dan jaringan bukan pembuluh pada sumbu. Macam stele yang dikenal dapat dibagi menjadi 2 kelompok dasar. Yang pertama adalah protostele dengan sumbu xilem padat, tanpa empulur, dikelilingi floem. Dari segi filogeni, macam stele ini paling primitive. Kelompok kedua adalah sifonostele dengan xilem tidak padat, melainkan memiliki silinder parenkim di tengah. Floem tetap mengelilingi xilem di sebelah luar.

Macam-macam stele adalah sebagai berikut.

1. Protostele. Jenis stele paling sederhana di sini adalah haplostele dengan xilem bundar pada penampang melintang, dikelilingi oleh floem. Contohnya adalah Rhynia, yang telah berupa fosil, dan Selaginella. Jika tepi xilem tidak rata, melainkan berombak, diperoleh aktinostele, seperti pada Lycopodium, dan Psilotum. Silinder pembuluh pada akar tumbuhan berbiji digolongkan sebagai aktinostele. Jika stele terbelah menjadi seri papan dan silinder kecil, disebut plektostele, seperti pada berbentuk papan dan silinder kecil disebut plektostele eperti pada Lycopodium annotinum

2. Sifonostele. Karena berongga, stele ini juga disebut solenostele. Ada 2 subjenis, yakni sifonostele amfifloik dengan floem pada sebelah luar dan sebelah dalam silinder xilem; contohnya Adiantum dan Marsilea. Subjenis lain adalah sifonostele ektofloik dengan floem hanya di bagian luar. Sifonostele ektofloik hanya terdapat pada paku.   

Dalam bentuknya yang paling sederhana, sifonostele tidak memiliki celah daun karena daun amat kecil dan pengangkutan dapat dilakukan dari sel ke sel. Pada beberapa tumbuhan paku, celah daun cukup pendek dalam arah vertikal. Sifonostele amfifloik dengan celah daun yang berurutan terletak cukup berjauhan satu dari yang lain lain dinamakan solonostele. Karena tak ada daerah interfasikuler, maka pada penampang melintang melalui ruas, jaringan pembuluh merupakan lingkaran yang berkesinambungan. Pada paku yang lain, celah daun memanjang vertikal dan saling meliputi pada ruas (bagian celah yang satu sejajar dengan bagian atas celah lain) sehingga silinder pembuluh tampak tersayat  menjadi beberapa berkas, masing-masing dengan floem mengelilingi xilem. Dari segi anatomi, berkas pembuluh tersebut dinamakan ikatan pembuluh konsentris amfikribral. Modifikasi seperti itu dinamakan diktiostele. Berkas pembuluh disini saling berhubungan sehingga terjadi jalinan berbentuk silinder. Setiap berkas pembuluh seperti itu juga dinamakan meristele. Stele pada Gymnospermae dan Angiospermae yang terdiri dari system ikatan pembuluh dan daerah interfa sikel disebut austele. Sistem jaringan pembuluh pada tumbuhan yang memiliki austele yang terdiri dari berkas yang bercabang dan beranastomosis disebut sistem tertutup. Sebagaimana dinyatakan terdahulu, sistem lain dengan berkas yang bercabang, namun tetap merupakan sistem terpisah dan mandiri, dinamakan sistem terbuka. Jika stele terdiri dari ikatan pembuluh yang tersebar, seperti pada banyak monokotil, stele disebut ataktostele.

Pada sifonostele, tidak semua celah dalam jaringan pembuluh merupakan celah daun. Beberapa celah terjadi akibat reduksi jaringan pembuluh secara sekunder dan akibat terbentuknya parenkim interfasikel. Celah seperti itu bisa dinamakan perforasi. Sinosfale yang memiliki perforasi seperti itu sulit dibedakan dari diktiostele. Parenkim yang menghubungkan korteks dan empulur dinamakan jari-jari medulla. Semula dianggap bahwa eustele tumbuhan berbiji diturunkan dari jenis sifonostele yang ditemukan pada paku melalui penyayatan menjadi beberapa berkas, terutama dengan adanya celah daun yang memanjang dan saling meliputi. Namun, penelitian lebih lanjut menunjukkan bahwa sistem pembuluh tumbuhan berbiji tidak diturunkan dari sifonostele paku, melainkan dari keadaan protostele yang lebih kuno, seperti yang terdapat pada leluhur Gymnospermae. Gambar 16.12 memperlihatkan kemungkinan jalannya evolusi dengan contoh stele yang terdapat pada leluhur Gymnospermae dan Coniferae dewasa ini.

Pada keadaan primitif, berkas pembuluh yang menuju alat semacam daun akan meninggalkan permukaan stele ke arah radial luar tanpa menyebabkan terjadinya celah. Kemudian stele tersayat atau terbagi menjadi sejumlah tiang memanjang, diiringi oleh pembentukkan empulur serta tampak parenkim di antara panel jaringan pembuluh. Penyayatan lebih lanjut mengakibatkan banyak sekali berkas pembuluh yang dalam hubungannya dengan jalan daun adalah homolog dengan ikatan pembuluh dalam simpodia Coniferae dewasa ini. Jadi, bila diikuti konsep evolusi stele, maka pembentukkan celah daun tidak terlibat dalam penyayatan  jaringan pembuluh pada leluhur tumbuhan berbiji. Meskipun urutan pada gambar 16.12 berakhir dengan Coniferae, urutan dapat diteruskan ke dikotil dan mungkin juga ke monokotil karena struktur stele pada Coniferae dan Angiospermae pada dasarnya sama.

Menurut Sporne (1985), evolusi stele pada Gymnospermae berjalan sbb: prostele padat dengan protoxilem mesark; jaringan trakeal tersayat dan bercampur dengan parenkim, dengan protoxilem hanya pada berkas terluar; berkas xilem mesark mengelilingi empulur; berkas xilem endark mengelilingi empulur.

Evolusi eustele Gymnospermae yang langsung dari protostele terjadi dengan pembentukkan medulla secara bertahap diiringi dengan pemisahan dari jaringan pembuluh di tepi menjadi berkas simpodial.

Sistem pembuluh tersebut di atas sebelumnya terdiri dari jaringan primer, yakni protoxilem dan metaxilem serta protofloem dan metafloem. Pendewasaan metaxilem dapat berarah sentrifugal atau endark seperti pada batang Angiospermae. Jenis ketiga adalah mesark yang pendewasaan metaxilemnya berlangsung baik sentripetal maupun sentrifugal terhadap protoxilemnya. Diperkirakan jenis eksark dan mesark lebih primitiv.

1.8 Perkembangan

Aspek pucuk merupakan tempat meristem apeks, beserta jaringan meristematik yang diturunkannya, bersama-sama menghasilkan dasar tubuh tumbuhan. Banyak peneliti telah mencoba mendeskripsikan daerah atau kawasan yang selnya aktif membelah pada meristem apeks Angiospermae banyak diterima adalah  yang diusulkan oleh Schmidt (1924) yang membagi daerah apeks tengah menjadi dua daerah utama, yakni tunika dan korpus (teori tunika korpus). Tunika yang tebalnya beragam(biasanya antara 1-6 sel) berupa lapisan luar. Pembelahan sel, terutama berlangsung dalam bidang antiklinal (bidang tegak lurus terhadap permukaan). Korpus adalah daerah di bawah tunika, dan pembelahan sel terjadi dengan bidang pembelahan menyebar ke semua arah. Perbedaan antara kedua kawasan itu terutama kuantitaif dan sering ada pentahapan di antara keduanya, dengan lapisan korpus terluar menunjukkan pembelahan arah antiklinal lebih sering dibandingkan dengan sel di bagian tengah. Ukuran dan ketajaman batas kawasan  dapat beragam dalam tumbuhan yang sama, bahkan pada taraf perkembangan yang berbeda-beda.

Bila diperhatikan aspek mekanis dari pertumbuhan apeks diharapkan adanya suatu sistem yang lapisan luarnya membantu bertambah luasnya permukaan dan lapisan sel di tengahnya mengakibatkan pertambahan volume.

Sel apeks sentral (yang berada di tengah) pada tunika dan korpus kadang-kadang lebih besar dengan vakuola lebih besar dibandingkan dengan yang ada di kedua sisinya; dinamakan pemula tunika atau korpus. Daerah sentral di bawah korpus adalah meristem rusuk yang membentuk deretan sel yang pada tahap lanjut menjadi empulur. Daerah sentral itu dikelilingi oleh meristem sisi(perifer) yang akan menghasilkan prokambium, kawasan korteks, dan bakal daun (gambar 4.2)

Sesungguhnya kawasan di bawah meristem berdiferensiasi secara progresif dengan adanya perubahan dalam ukuran sel, taraf vakuolasi, dan kecepatan serta orientasi mitosis. Pada jarak lebih jauh lagi dari apaeks, organogenesis (misalnya, pembentukkan bakal daun) dan histogenesis (diferensisi jaringan) menjadi lebih menonjol. Di kawasan perifer yang akan menghasilkan bakal daun, epidermis, korteks, dan jaringan pembuluh dapat dibedakan dari empulur. Di kawasan perifer, sel yang bersifat meristematik (berukuran kecil, tanpa vakuola besar) lebih lama bertahan dibandingkan dengan sel di kawasan empulur. Prokambium dibentuk dengan pembelahan dalam bidang memanjang pada sel secara berulang-ulang tanpa diikuti pelebaran sel anak. Sebab itu, prokambium dapat segera dibedakan dari sel meristem dasar yang kurang memanjang, lebih besar, dan bervakuola lebih besar.

ini adalah sel prazat (precursor) dari jaringan dasar. Sementara itu, sel protoderm lambat laun memperoleh ciri khas epidermis. Dengan demikian, makin jauh dari meristem apeks, ketiga meristem jaringan yakni sistem epidermal, sistem pembuluh, dan sistem jaringan dasar, akan terdiferensiasi; mula-mula berbentuk sel prazat (yang kadang-kadang dinamakan meristem primer), yakni protoderm, prokambium, dan meristem dasar, dan kemudian sebagai jaringan dewasa. Aktivitas meristematik dan gejala diferensiasi saling timpal dan pada sistem jaringan yang berbeda pendewasaan jaringan tidak tepat jatuh bersamaan.

2. Pertumbuhan sekunder dan jenis tumbuh

·         Pertumbuhan sekunder

Perubahan tinggi yang dicapai oleh tumbuhan di meristem apeks sering disertai penambahan tebal batang. Penebalan itu disebabkan oleh pertumbuhan sekunder akibat aktivitas kambium pembuluh yang menambah jumlah jaringan pembuluh. Pertumbuhan sekunder terjadi terutama pada sumbu batang utama dan cabangnya serta kadang-kadang tampak pula pada daun, terutama pada tangkai daun dan ibu tulang daun. Beberapa tumbuhan dikotil basah dan kebanyakan monokotil tidak memiliki pertumbuhan sekunder. Pertumbuhan sekunder yang terjadi pada beberapa monokotil mempunyai pola tersendiri. Pada pertumbuhan sekunder juga tercakup pembentukkan periderm dari felogen.

2.1 Terjadinya kambium pembuluh

Telah dijelaskan di bab terdahulu bahwa prokambium berdiriferensiasi dari promeristem dalam bentuk berkas terpisah atau lebih merapat atau sehingga tampak bersinambungan. Pada berkas prokambium tersebut, xilem primer berdiferensiasi dari tepi dalam kearah luar atau endark atau floem berdiferensiasi dari tepi luar kearah dalam. Akhirnya, seluruh berkas terdiferensiasi menjadi berkas koleteral dengan xilem dan floem primer. Pada tumbuhan yang memiliki pertumbuhan sekunder, sebagian prokambium di antara floem, yakni yang terletak di antara xilem dan floem primer, akan berdiferensiasi menjadi kambium pembuluh. Kambium dalam berkas pembuluh disebut kambium fasikuler, dan kambium yang dibentuk pada daerah parenkim di antara du berkas yang berdampingan disebut kambium interfasikuler . Kedua macam kambium itu bersinambungan membentuk silinder.

Pembentukkan kambium fasikuler dimulai lebih dahulu dari kambium interfasikuler ). Jika daerah interfasikuler amat luas, maka pembentukkan kambium padanya dimulai di tepi berkas pembuluh yang secara bertahap meluas tangensial sehingga seluruh daerah terisi kambium interfasikuler. Kambium pembuluh akan  membentuk silinder sempurna dan menghasilkan silinder floem dan xilem sekunder, masing-masing dengan sistem aksial dan radialnya . Sel bersifat aksial diperoleh dari pemula fusiform dan sistem radial dari pemula jari-jari empulur.

Pada sayatan melintang tampak bahwa kambium pembuluh tidak dibentuk serentak di semua tempat sehingga tampak tidak seragam di sekeliling sumbu . Hal itu disebabkan berkas pembuluh di suatu sayatan melintang tidak berada pada stadium perkembangan yang sama karena berasosiasi dengan daun yang berbeda-beda umurnya. Ada berkas pembuluh yang memasuki kegiatan kambium pembuluh dari awal dari yang lain. Transisi pertumbuhan primer ke pertumbuhan sekunder pada populus deltoids terjadi dalam ruas

berasosiasi dengan daun pertama di bawah apeks yang menjadi dewasa. Pembelahan sel kambium pertama tampak pada berkas pembuluh di atas tempat jalan daun dari daun dewasa berikutnya yang berdivergensi. Dari tempat ini, aktivitas kambium berlangsung akropetal.

Pada cabang yang berkembang dari tunas ketiak, kambium pembuluh tampil sama caranya dengan pada sumbu induk. Kambium sumbu utama, cabang, serta akar membentuk lapisan yang bersinabungan. Di daerah beriklim sedang, kambium terbentuk sebelum akhir pertumbuhan pucuk di tahun pertama, setelah pemanjangan ruas (internodus) selesai. Akibat kesinambungan akambium di seluruh tumbuhan, jaringan pembuluh tertua dari pohon berhubungan dengan pertumbuhan primer di bagian atas pohon yang sama.

2.2 Pengaruh pertumbuhan sekunder terhadap jaringan yang dibentuk

       sebelumnya

Penyisipan jaringan pembuluh sekunder di antara floem primer dan xilem primer mengakibatkan berbagai perubahan penting dalam batang, terutama penyisipan jaringan yang berada disebelah luar kambium. Hal itu disebabkan tekanan keluar akibat silinder xilem yang makin membesar. Xilem primer yang berada di sebelah dalam xilem sekunder berhenti berfungsi. Protoxilem terjepit dan rusak, namun parenkim masih dapat bertahan lama serta hidup beberapa tahun. Kadang-kadang empulur berubah bentuk akibat tekanan dari luar karena tumbuh sekunder yang membesar. Floem primer terdorong ke luar. Fungsi pengangkutan terhenti  dan pada banyak tumbuhan dikotil, protofloem membentuk serat. Sel yang berdinding tipis akan rebah atau remuk. Korteks dapat bertahan beberapa tahun. Mula-mula korteks bertambah kelilingnya dengan pelebaran ke arah periklinal (tangensial) dan sel membelah membelah menurut bidang antiklinal. Epidermis pundapat bertahan dengan membesar dan membelah beberapa kali untuk untuk menyesuaikan diri dengan penambahan keliling batang.

Bila pertumbuhan sekunder berlangsung terus-menerus, maka floem sekunder pun akan terkena tekanan dari bagian dalam sebab silinder xilem membesar terus garis tengahnya. Floem akan mengalami perubahan, bergantung pada struktur asalnya. Jika banyak terdapat serat yang tersusun dalam pita tangensial, maka floem tua yang tak berfungsi lagi dalam dalam pengangkutan mungkin tidak akan remuk. Pada spesies lain yang berserat dan yang tak berserat, sejumlah sel yang terdiri dari unsure tapis beserta sel yang berasosiasi dengannya akan remuk sama sekali. Penyesuaian terhadap penambahan keliling terjadi dengan pembelahan antiklinal pada sel parenkim floem dan jari-jari empulur floem. Kadang-kadang hal itu terbatas pada beberapa jari-jari empulur saja, yang menjadi lebih lebar kearah luar dan disebut mengalami dilatasi .

Banyak spesies membentuk periderm ketika mengalami pertumbuhan sekunder yang tetap berada di dekat permukaan selama beberapa tahun. Jika terjadi ritidom, maka jaringan primer dan kemudian juga floem sekunder akan terputus dan tanggal secara bertahap. Hilangnyua lapisan tepi mengurangi tekanan akibat penambahan keliling sumbu sebelah dalam

·         Pengaruh terhadap celah dan jalan daun

Pada saat kambium pembuluh tampak di daerah interfasikuler, pembelahan pertama sel kambium yang disusul oleh pembentukkan floem dan xilem sekunder mula-mula terjadi di tepi celah daun dan berkembang kearah tengah celah (gambar 17.3). Jika celah daun amat lebar, diperlukan dua tahun atau lebih sebelum kambium terdapat di seluruh celah. Sebab itu, lebar celah berkurang secara bertambah dalam penambahan xilem yang dibentuk berturut. Jika proses pembentukkan xilem di muka celah selesai, maka celah dianggap telah tertutup.

Jalan daun di hadapan celah mengalami perubahan yang mencolok.

Pada spesies yang meluruhkan daunnya, jalan daun terputus dari berkas pembuluh di akhir musim tumbuh pertama. Bagian bawah jalan daun berada di dalam silinder berkas pembuluh batang dan sebelum daun gugur, terbentuk kambium fasikuler, sejalan dengan yang terjadi pada berkas pembuluh yang lain pada batang. Namun, bagian atas mengarah ke luar dan berakhir pada berkas daun. Bagian itu tidak atau hampir tidak menghasilkan aktivitas kambium. Jika ujung jalan daun itu membentuk sudut dengan silinder pembuluh batang, maka jaringan pembuluh yang dibentuk di atasnya (yakni dalam daerah celah daun) akhirnya mengakibatkan rusaknya jalan daun, dan ujung yang terputus terbawa kea rah luar . Jika ujung itu tumbuh hampir horizontal, maka ujung tersebut akan tertanam dalam jaringan sekunder tanpa terputus.

2.3 Penyembuhan luka dan peristiwa penempelan

Penyembuhan luka dan peristiwa penyatuan induk dengan tunas di waktu proses penempelan akan mengakibatkan pertumbuhan sekunder dan aktivitas kambium. Luka pada daun dan bagian batang yang tidak mengalami pertumbuhan sekunder biasanya mula-mula berakibat terjadinya bekas luka atau goresan, yakni rebahnya sel mati disertai terbentuknya sejumlah zat yang nampaknya melindungi permukaan dari kekeringan dan luka luar. Periderm kemudin berkembang dari sel hidup di bawah bekas luka. Jika cabang atau sumbu batang yang mengalami pertumbuhan sekunder terluka, maka pembentukkan periderm didahului oleh pembentukkan kalus yang terjadi dengan adanya sel parenkim yang berpoliferasi (tubuh dengan cepat) dekat luka. Kalus juga merupakan jaringan yang selnya dapat berdiferensiasi menjadi kambium jika jaringan tersebut terputus karena luka.

Pada usaha penempelan (okulasi), umumnya sebuah tunas ketiak di batang induk (yang akan menjadi batang bawah) diganti dengan tunas ketiak yang berasal dari batang tanaman yang diinginkan. Tunas yang dikehendaki itu ditempelkan di tempat bekas tunas ketiak di batang induk. Keberhasilan suatu penempelan didasari  peristiwa yang serupa yang terjadi waktu penyembuhan luka. Sel mati di permukaan sayatan akan terurai dan membentuk lapisan nekrotik, seperti bekas luka. Sel utuh di bawah lapisan nekrotik akan membesar, membelah, dan membentuk jaringan kalus yang mengisi ruang antar induk dan tunas yang ditempelkan. Akhirnya, kambium dari setiap pihak yang terlibat dalam penempelan bersinambungan melalui kalus dengan terdiferensiasinya sel kalus menjadi sel kambium. Penyesuaian letak kambium dari tiap-tiap pihak memudahkan terjadinya kesinambungan kambium dan keberhasilan dalam penyatuan jaringan sekunder yang kemudian terjadi. Kalus dibentuk dari berbagai sel hidup, antara lain sel jari-jari empulur floem dan sel jari-jari empulur xilem yang amat aktif.

Sering penempelan tidak berhasil. Sebab keberhasilan atau kegagalan kurang diketahui. Kadang-kadang kegagalan disebabkan oleh teknik yang kurang baik sehingga perbaikan metode bisa meningkatkan keberhasilan. Penempelan yang berhasil bukan dapat diperoleh dengan monokotil meskipun tak di temukan aktivitas kambium. Salah satu factor yang banyak menyebabkan kegagalan adalah ketidakcocokan genetic yang mengakibatkan interaksi antagonistik antara tunas dan induk.

2.4 Aktivitas kambium sehubungan dengan musim

Banyak tumbuhan berkayu di daerah beriklim sedang memiliki aktivitas kambium yang bergantung pada musim (biasanya dalam setahun), yang mengakibatkan terjadinya lingkaran tumbuh. Xilem sekunder yang dibentuk di awal musim tumbuh (kayu dini atau musim semi) pada umumnya kurang padat dan terdiri dari sel yang dindingnya lebih tipis dibandingkan dengan xilem yang dibentuk di saat musim tumbuh telah lebih lanjut kayu lanjut atau kayu musim gugur (gambar 17.2 C). Karena pergantian iklim di tiap musim di derah sedang berlangsung tepat dalam satu tahun, maka lingkaran yang terjadi bisa disebut lingkaran tahun. Di daerah tropika dengan iklim yang lebih seragam sepanjang tahun, perbedaan tidak tajam dan di akibatkan oleh periode curah hujan tinggi yang bergantian dengan periode curah hujan rendah. Lingkaran yang terlihat dapat disebut lingkaran tumbuh saja oleh karena periode pergantian jumlah curah hujan bisa terjadi lebih dari satu kali dalam setahun. Di daerah yang musim hujan dan musim keringnya berbeda tajam, pohon akan memperlihatkan perbedaan tersebut dengan lebih jelas pada kayu sekundernya sehingga terdapat kayu musim hujan dan kayu musim kemarau.

2.5 Jenis batang

Oleh karena batang dapat berbeda dalam struktur primer dan sekundernya, maka pengenalan beberapa jenis batang dapat bermanfaat. Biasanya dibedakan antara batang berkayu, batang basah, batang memanjat, batang monokotil, dan batang yang mengalami pertumbuhan sekunder yang tidak lazim dan karena itu dianggap berstruktur anomaly

·         Coniferae

Contoh batang coniferae berkayu adalah batang pinus. Pada keadaan primer, batang menunjukkan sejumlah berkas pembuluh (yang terdiri dari jalan daun dan berkas batang) yang masing-masing terpisah oleh daerah interfasikuler yang sempit. Kambium pembuluh yang terdiri dari bagian fasikuler dan interfasikuler membentuk silinder xilem dan floem sekunder yang bersinambungan. Di luka celah daun, jaringan sekunder dibentuk secara bertahap sehingga parenkim celah menonjol kea rah xilem sekunder yang dibentuk sejak awal. Xilem primer mungkn masih terlihat, maka dapat ditentukkan batas antara floem dan korteks. Jika tidak demikian, batasnya tidak terlihat karena tidak ada serat floem primer yang dapat digunakan sebagai tanda batas. Korteks berisi saluran harsa, yang membesar tangensial ketika keliling batang bartambah. Periderm pertama dibentuk di bawah epidermis dan bertahan lama sebelum diganti beberapa tahun kemudian.

·         Dikotil berkayu

Pada kebanyakan dikotil terbentuk pohon, daerah interfasikulere tampak sempit (Salix,Quercus) atau lebih sempit lagi (Tilia). Pada semua pohon itu jaringan pembuluh sekunder membentuk silinder yang bersinambungan dan tidak ada jari-jari empulur primer yang lebar (jari-jari empulur primer adalah yang terlihat sebelum ada aktivitas kambium pembuluh).

Batang Tilia memiliki beberapa ciri yang umum ditemukan pada dikotil berkayu (gambar 17.2 A,B). Di batas dalam dari xilem sekunder, terdapat xilem primer yang memiliki tepi yang bergelombang di sekeliling empulur. Batas antara xilem primer dan xilem sekunder tak mudah dikenal. Xilem sekunder memiliki komponen trakea, trakeid, serat, dan parenkimxilem yang tersusun dalam pita paratrakeal. Jari-jari empulur ada yang lebar, dan ada yang sempit. Floem sekunder mudah dikenal karena bebrapa jari empulur padanya mengalami dilatasi (gambar 17.2 B,C) dan karena ada pita (lapisan sel trangensial) yang terdiri dari serat dan pita yang mengandung pembuluh tapis, sel pengantar, dan parenkim. Periderm pertama terjadi di bawah epidermis dan bertahan sampai beberapa tahun sehingga korteks pun bertahan. Batas korteks dikenal karena adanya serat di bagian tepi floem (serat protofloem) dan pada lapisan lebih dalam ( serat floem sekunder). Empulur terdiri dari parenkim dan di dalamnya terdapat sel lendir atau ruang lendir. Bagian luar empulur tetap aktif sebagai penyimpan cadangan makanan. Bagian itu di kenal sebagai seludang medulla atau daerah tetap medulla atau daerah tepi mudula.

·         Dikotil basah

Banyak di antara dikotil basah memiliki pertumbuhan sekunder yang serupa dengan dikotil berkayu yang sesuai. Contohnya, Hibiscus caccabinus. Epidermis batang bertahan pada waktu awal perkembangan periderm pertama, yakni di bawah epidermis bersama dengan lentisel. Satu lapisan sel atau lebih di bawah epidermis dapat berisi kloroplas. Floem primer menghasilkan serat di batas luar (serat protofloem). Floem sekunder juga menghasilkan serat. Jari-jari dalam jaringan pembuluh sekunder primer tadinya uniserat, namun kemudian dibentuk pula yang multiserat. Selain itu, banyak jari-jari empulur yang melebar pada waktu batang bertambah tua. Empulur terdiri dari parenkim dan mengandung sel lendir. Pati dan kristal dapat ditemukan pada empulur, korteks, jari-jari empulur, dan parenklim aksial. Berkas xilem primer tersebar mengandung protoxilem dengan unsur trakeal yang sudah remuk

·         Dikotil memanjat

Sifat umum kelompok tambahan ini adalah jari-jari empulurnya yang lebar yang membuat penampakan xilem sekunder seolah-olah terbagi. Pada Vitis (anggur), misalnya, sistem pembuluh primer terdiri dari sejumlah berkas yang terpisah-pisah.

 

Kambium fasikular dan kambium interfasikular dibentuk dan bersinambungan. Kambium interfasikular membentuk parenkim saja sehingga jari-jari empulur yang berasangkutan tetap tampak jelas dan menjadi lebar. Sewaktu-waktu dibentuk jari-jari yang baru dalam berkas pembuluh yang ada dan yang telah lama menghasilkan jaringan pembuluh sekunder. Jari-jari empulur baru ini tidak sinambungan dengan yang lama, menyebabkan jaringan empulur tampak seolah terbagi, sejalan dengan penambahan keliling batang. Protofloem membentuk serat setelah jaringan itu berhenti berfungsi. Kelompok serat juga terdapat dalam floem sekunder. Korteks terdiri dari kolenkim dan parenkim, keduanya dengan kloroplas. Lapisan terdalam korteks adalah seludang pati. Empulur terdiri dari parenkim.

Pada anggur, parenkim pertama tidak terbentuk tepat di bawah epidermis, melainkan pada floem primer, di bawah serat floem primer. Sel pembentukannya adalah sel parenkim metafloem. Felogen tersebut bersinambungan dengan yang dibentuk dari parenkim interfasikuler. Jaringan di luar periderm pertama, yang antara lain mencakup sebagian floem primer, akan tanggal sebagai satu kesatuan. Periderm berikutnya akan dibentuk pada floem sekunder.

·         Pertumbuhan sekunder anomali pada dikotil

Istilah anomali di sini dipakai untuk menunjukan perilaku kambium pembuluh yang tidak biasa atau tidak sama dengan yang umum terjadi pada Coniferae dan pohon berkayu yang telah dikenal hingga saat ini. Sebab itu, disebut pertumbuhan sekunder yang tidak biasa atau termasuk anomali. Bentuk pertumbuhan sekunder anomali berbeda-beda dan terlihat adanya tahapan dengan bentuk normal. Kadang-kadang kambium berada pada posisi normal, namun prilakunya berbeda dari normal. Bila dalam sayatan melintang batang tampak bahwa kambium menghasilkan lebih banyak xilem daripada floem di beberapa tempat tertentu, sedangkan di tempat lain di bentuk lebih banyak floem dari xilem, akan didapat gambaran seperti pada passiflora glandulosa. Pada tumbuhan tertentu seperti Aristolochia terdapat berkas kambium yang hanya membentuk parenkim seperti jari-jari empulur; jumlah berkas ini bertambah dengan meningkatnya keliling kambium.

Jika aktivitas kambium berkurang di beberapa tempat tertentu, akan terbentuk batang yang beralur permukaan. Batang seperti itu sering terbagi-bagi. Pada Sapindaceae berbentuk lianan seperti Serjania, Kambium mula-mula tampak seperti berkas terpisah yang masing-masing mengelilingi kelompok berkas pembuluh atau hanya satu berkas pembuluh (gambar 17.5 b). Batang seakan-akan berasal dari berkas penyatuan sejumlah batang. Pada masa lebih tua serta pembentukkan periderm, batang bisa terbagi menjadi beberapa bagian.

Pada Leptadenia (Asclepiadaceae), Strychnos (Loganiaceae), Thunbergia (Acanthaceae), floem dibentuk tidak hanya ke sebelah luar, namun sekali-kali juga membentuk floem kearah dalam. Dengan demikian, terjadi berkas floem yang saling beranastomosis dan tertanam dalam xilem. Pada Bougainvillea (Nyctaginaceae) tidak ada kambium normal dan berkas pembuluh tetap terpisah satu sama lain. Di sebelah luar kelompok berkas pembuluh muncul silinder jaringan meristematik yang membentuk berkas pembuluh, dan jaringan di sampingnya seolah satu kambium. Beberapa di antara berkas pembuluh berdiferensiasi di antara derivate dalam dari kambium itu, yang lain dibentuk dengan cara yang umum bagi dikotil, yakni floem terbentuk di antara derivate luar, xilem di antara sel derivate dalam. Setelah itu, selapis kambium yang baru dibentuk di luar floem.

·         Pertumbuhan sekunder pada monokotil

Pada banyak monokotil basah tak terdapat atau sedikit sekali terdapat pertumbuhan yang menambah tebal batang. Kebanyakan monokotil yang berbatang tebal dengan ruas pendek dan dedaunan yang merapat memiliki meristem penebalan primer.Meristem itu berada di daerah perisikel tepat di bawah apeks, dan terdiri dari suatu kawasan merismatik yang menghasilkan derivate radial. Derivat itu biasanya berupa parenkim kearah luar (sentrifugal) dan kearah dalam (sentripetal), dibentuk baik oleh parenkim maupun berkas pembuluh kolateral.

Pada banayak monokotil, meristem penebalan primer berhenti kegiatannya dekat di belakang meristem apeks sehingga penebalan selanjutnya terbatas. Namun, pada palmae, penebalan batang yang cukup menonjol terjadi dengan adanya pembelahan dan pembesaran sel parenkim dasar. Proses itu disebut pertumbuhan sekunder tersebar. Pada beberapa liliiflorae berkayu seperti spesies Aloe, Yucca, dan Agave, penebalan batang selanjutnya dicapai dengan pertumbuhan sekunder oleh meristem penebalan sekunder yang khusus karena berada pada monokotil.

Pada dasarnya meristem penebalan sekunder khusus itu sama dengan meristem penebalan primer dalam hal lokasinya, yakni di daerah periskel dan menghasilkan derivate kearah radial. Bedanya adalah bahwa meristem penebalan sekunder dibentuk agak jauh dari apeks batang dan berkas pembuluh sekunder sering amfivasal dan memanjang radial. Persamaan antara kedua meristem, dan kadang-kadang bahwa keduanya bersinambungan  seperti pada Yucca whipplei, menyebabkan beberapa peneliti menganggapnya sebagai fase perkembangan yang berbeda dari meristem yang sama. Namun, peneliti lain menunjukkan bahwa pada batang dewasa Cordyline terminalis, meristem penebalan primer dan sekunder tidak bersinambungan. Ketidaksinambungan itu dianggap sebagai akibat meredanya pembelahan periklinal dalam meristem itu sewaktu mengalami pemanjangan batang, namun sesudah itu akan aktif. Pada Cordyline, kambium dibentuk di sebelah luar berkas pembuluh pembuluh primer dan menghasilkan berkas pembuluh sekunder serta parenkim kearah dalam dan sejumlah kecil parenkim kearah luar (gambar 17.6)

Berkas pembuluh sekunder berjenis kolateral atau amfivasal, berseludang sklerenkim, serta tersusun dalam deretan yang cenderung radial. Meristem penebalan primer dan sekunder pada monokotil tidak dapat dianggap homolog dengan kambium pembuluh pada dikotil oleh karena susunan derivatnya berbeda sekali. Pada arah dalam. Sebaliknya, pada monokotil berkas pembuluh yang terdiri dari floem dan xilem dibentuk secara sentripental dan saling terpisah oleh parenkim yang dibentuk di saat yang sama. Dekat apeks pucuk, meristem penebalan primer merupakan kawasan dengan aktivitas merismatik yang cukup tersebar dibandingkan dengan kambium pembuluh pada dikotil yang pada dasarnya merupakan lapisan uniseriat.

Beberapa monokotil seperti Aloe, Cocos, dan Roystonea membentuk jenis periderm yang ditemukan pada dikotil; yang lain memilki lapisan gabus bertingkat.

BAB III

KESIMPULAN

Batang mempunyai sifat-sifat sebagai berikut :

1. Umumnya berbentuk panjang bulat seperti silinder atau dapat pula mempunyai bentukl lain, akan tetapi tetap bersifat aktinomorf, artinya dapat dengan sejumlah bidang dibagi  menjadi 2 bagian yang setangkup
2. Terdiri atas ruas yang masing-masing dibatasi oleh buku dan pada buku inilah terdapt daun
3. Tumbuhnya biasanya ke atas, menuju cahaya matahari (bersifat fototrop atau heliotrope)
4. Selalu bertambah panjang di ujungnya, oleh sebab itu sering di katakana bahwa batang mempunyai pertumbuhan yang tidak terbatas
5. Mengadakan percabangan dan selama hidupnya tumbuhan tidak digugurkan, kecuali kadang cabang atau ranting yang kecil
6. Umumnya tidak berwarna hijau, kecuali tumbuhan yang umurnya pendek, misalnya rumput dan batang yang muda

 Tugas batang

1. Mendukung bagian tumbuhan yang ada diatas tanah, yaitu :L daun, bunga, dan buah
2. Dengan percabangannya memperluas bidang asimilasi dan menempatkan bagian tumbuhan di dalam ruang sedemikian rupa, hingga dari segi kepentingan tumbuhan bagian tadi terdapat dalam posisi yang paling menguntungkan
3. Jalan pengangkutan air dan zat makanan dari bawah ke atas dan jalan pengangkutan hasil asimilasi dari atas ke bawah
4. Menjadi tempat penimbunan zat makanan cadangan

Perabandingan berbagai jenis tumbuhan :

1. Tumbuhan yang tidak berbatang (planta acaulis)

            - Tumbuhan yang benar-benar tidak berbatang sesungguhnya tidak ada.

               hanya tamapak saja tidak ada. Contohnya : - Lobak (raphanus sativus L)

                                                                                          - Sawi ( Brassica junceal)

2. Tumbuhan yang jelas berbatang

    

Batang tumbuhan dapat di bedakan menjadi :

1. Batang basah (Herbaceus), yaitu batang yang lunak dan berair, Pada bayam (Amaranthus spinosus L), Krokot (Portulaca Oleracea L)
2. Batang berkayu (Lignosus), yaitu batang yang biasa keras dan kuat, karena sebagian besar terdiri atas kayu, yang terdapat pada pohon (arbores) dan semak (Frutices) Pohon mangga (Mangifera indica L)
3. Batang rumput (calmus), yaitu batang yang tidak keras mempunyai ruas yang nyata dan seringkali berongga pada padi (oryza sativa L) dan rumput (Gramineae)
4. Batang mendong (calamus), seperti batang rumput, tetap mempunyai ruas yang panjang. Pada mendong (Fimbristylis globulosa kunth) Wlingi (Scirpus grossus L) dan tumbuhan sebangsa teki (Cyperaceae) lainnya.

 Bentuk batang

1. Tumbuhan biji belah (Dicotyledoneae). Pada umumnya mempunyai batang yang di bagian bawahnya lebih besar dan keujung semakin mengecil, jadi batangnya dapat di pandang sebagai suatu kerucut atau limas yang amat memanjang, yang dapat mempunyai percabangan atau tidak
2. Tumbuhan biji tunggal (Monocotyledoneae). Mempunyai batang yang dari pangkal sampai ke ujung boleh di kata tak ada perbedaan besarnya. Hanya pada beberapa golongan saja yang pangkalnya tampak membesar. Tetapi selanjutnya ke atas tetap sama (Palma/palmae)

 Perbedaan permukaan batang :

1. Licin (Laevis). Contohnya: Batang jagung (Zea mays L)
2. Berusuk (Costatus). Jika pada permukaan terdapat rigi yang membujur  contonya: - iler (Coleus scutellariodes benth)
3. Beralur (Sulcatus). Jika membujur batang terdapat alur yang jelas Contohnya: - Careus peruvianus L
4. Bersayap (alatus). Biasanya pada batang yang bersegi, tetap pada sudutnya terdapat pelebaran yang tipis. Contohnya: -Ubi (Dios corea alata L)
5. Berambut (Pilosus). Contohnya: Pohon tembakau (Nicotiana tabalum L)
6. Berduri (Spinosus). Contohnya: Mawar (Rosa sp)
7. Memperlihatkan bekas daun. Contonya : Pepaya (Carica papaya L), Kelapa (Cocos nucifera L)
8. Memperlihatkan bekas daun penumpu. Contohnya : Nangka (Artocarpus integra Merr), Keluwih (Arto carpus communis forst)
9. Memperlihatkan banyak lentisel. Contohnya: Sengon (Albizzia stipulate Boiv)
10. Lepasnya kerak. Contohnya: Jambu biji (Psidium guajava L)

 Arah tumbuh batang

1. Tegak lurus (erectus). Jika arahnya lurus ke atas (Pepaya)
2. Menggantung (dependens, pendulus). Tumbuhan yang tumbuhnya di lereng atau tepi jurang. Zebrina pendula Schnizl , atau tuimbuhan yang hidup diatas pohon sebagai epifit(jenis anggrek/Orchidaceae) tertentu.
3. Berbaring (Humifusus). Jika batang terletak pada permukaan tanah, hanya ujungnya saja yang sedikit membengkok ke atas. Contohnya: Semangka (Citrullus vulgaris Schrad)
4. Menjalar atau merayap (Repens). Batang berbaring, tetapi dari bukunya keluar akar. Contohnya: Batang ubi jalar (ipomoea batatas paoin)
5. Serong ke atas atau condong (ascehdens). Pangkal batang seperti hendak berbaring, tetapi bagian lainnya lalu membengkok ke atas. Contohnya: Kacang tanah (Arachis hypogaea L)
6. Memangguk (nutans). Batang tumbuh tegak lurus ke atas tetapi ujungnya membengkok kembali ke bawah. Contohnya: Bunga matahari (Helianthus annuus L)
7. Memanjant (Scandens). Jika batang tumbuhan ke atas dengan menggunakan penunjang. Penunjang dapat berupa benda mati ataupun tumbuhan lain, dan pada waktu naik ke atas batang menggunakan alat khusus untuk berpegangan pada penunjangnya ini, yaitu:

-          Alat pelekat yaitu pada sirih (piper betle L)

-          Akar pembelit yaitu pada panili (Vanilla planifolia Andr)

-          Cabang pembelit (sulur dahan) yaitu pada Anggur (Vitis vinifera L)

-          Daun pembelit (Sulur daun) yaitu pada Kembang sungsang (Gloriosa superba L)

-          Tangkai pembelit yaitu pada Kapri (Pisum sativum L)

-          Duri yaitu pada mawar (Rosa sp), Bugenvil (Bougainvillea spectabilis Willd)

-          Duri daun yaitu pada Rotan (Calamus caesius Bl)

-          Kait yaitu pada Gambir (Uncaria gambir Roxb)

-          Membelit (Volubilis). Jika batang naik ke atas dengan menggunakan penunjang seperti batang yang memanjat, akan tetapi tidak dipergunakan alat khusus, melainkan batangnya sendiri naik dengan membelit penunjangnya.

Percabangan pada batang

Batang suatu tumbuhan ada yang bercabang ada yang tidak. Yang tidak bercabang kebanyakan dari golongan tumbuhan yang berbiji tunggal (Monocotyledoneae) misalnya jagung (Zea mays L)

Cara percabangan

1. Monopodial, yaitu jika batang pokok selalu tampak jelas, karena lebih besar dan lebih panjang daripada cabangnya. Misalnya pada Cemara (Casuarina equisetifola L)
2. Simpodial, batang pokok sukar ditentikkan karena dalam perkembangan selanjutnya mungkin lalu menghentikan pertumbuhannya atau kalah besar dan kalah cepat pertumbuhannya  dibandingkan dengan cabangnya, yaitu pada Sawo manila (Achras zapota L)
3. Menggarpu atau dikotom, yaitu cara percabangan batang setiap kali menjadi dua cabang yang sama besarnya, misalnya pada Paku andam (Gleichenia linearis Clarke).